景觀生態學與生物多樣性保護

　　摘要 景觀生態學的發展為生物多樣性保護提供了新理論、方法和技術手段。從景觀多樣性與遺傳多樣性、物種多樣性、生態系統多樣性各層次生物多樣性之間的相互關系及生物多樣性保護的景觀規劃等方面評述近年來景觀生態學應用于生物多樣性保護的主要內容及研究進展,闡述了生物多樣性動態及反饋、生物多樣性保護的地理途徑(GAP分析)、景觀生態安全格局、區域和大陸尺度的生態網絡等一些新的概念和方法。

　　關鍵詞 景觀生態學,景觀多樣性,生物多樣性保護,景觀規劃。

　　景觀生態學是一門新興的、正在深入開拓和迅速發展的學科,與傳統生態學研究相比,景觀生態學明確強調空間異質性、等級結構和尺度在研究生態學格局和過程中的重要性以及人類活動對生態學系統的影響,尤其突出空間結構和生態過程在多個尺度上的相互作用。就生物多樣性保護而言,景觀生態學注重景觀多樣性與生物個體行為、種群、群落動態及生態系統在不同時空尺度上的作用。

　　景觀多樣性是指景觀結構、功能和時間變化方面的多樣性,是景觀水平上生物組成多樣化程度的表征。在較大的時空尺度上,景觀多樣性構成了其它層次生物多樣性的背景,并制約著這些層次生物多樣性的時空格局及其變化過程。目前,有關遺傳多樣性、物種多樣性、生態系統多樣性等層次上的研究工作較多,而景觀多樣性及其與其他層次生物多樣性之間的跨尺度綜合研究則起步較晚,近年剛剛受到重視[1]。

　　從以往生物多樣性保護實踐來看,單一物種的保護措施是難以成功的,為長期保護某一物種,既要考慮目標物種本身,還要考慮它所在的生態系統及有關生態過程,既要重視保護區,還要重視保護區與周圍環境(context)的關系,即問題(物種的稀有或瀕危)的發生和研究在一個層次(種群),而問題的解決(保護和管理)需要在更高層次(整個景觀上),生物保護戰略應從單純的目標物種途徑擴展到區域景觀途徑[2]。

　　1 有關理論方法

　　生物多樣性研究可以有兩條途徑,一是從遺傳多樣性、物種多樣性等底層開始的“Bottom-up”的途徑,這種研究途徑強調系統的組分作用,利于揭示自然狀況下生物多樣性發生、維持、喪失的微觀機制,但往往忽略人為干擾等外部環境的作用。目前人類活動通過直接或間接作用,對種群、生態系統等各層次生物系統均造成巨大影響,生物多樣性的喪失、物種絕滅早已不是自然界正常演化過程的結果。因此,生物多樣保護應特別重視另一條“Top-down”的研究途徑,這種途徑將人為干擾看作生物多樣性喪失的主要因素,強調人為干擾下景觀格局的改變對遺傳多樣性、物種多樣性、生態系統多樣性的影響,并據此制定相應的生物保護戰略,這正是景觀生態學所側重的研究途徑。

　　1.1 景觀結構與遺傳多樣性

　　種群遺傳結構作為進化上具有顯著意義的單元是生物多樣性保護的基本單元[3]。遺傳多樣性是生物多樣性的基礎,遺傳多樣性代表著物種適應環境變異的能力。就個體而言,基因多樣性被認為與大多數物種適合度呈正相關,當某一物種的基因多樣性消失后,就再不可能恢復了,而當基因多樣性降至某一閾值后,近交衰退導致物種“渦旋”式滅絕,則難以避免[4]。

　　遺傳變異與面積、生境多樣性、結構異質性、斑塊動態和干擾等景觀特征密切相關。人為活動導致的景觀(生境)破碎化對物種的遺傳學效應一直為保護生物學者所關注,并希望籍此找到物種的致瀕機制。生境管理或土地利用活動產生了孤立的生境斑塊,不同程度上中斷了種群間的基因流,同時增強了孤立種群內的遺傳漂變效應,使種群遺傳結構趨于簡化。景觀破碎化對種群遺傳結構影響體現在:①在小種群中,由于個體數目少,遺傳漂變的作用將比較突出;②種群內近交將增大;③種間隔離增大,影響種群間基因流。以上3種遺傳后果將對種群的遺傳多樣性、適合度和種群分化有著深刻影響[5,6]。

　　1.2 景觀多樣性與物種多樣性的關系
　　1.2.1 斑塊與物種多樣性

　　研究景觀斑塊與物種多樣性關系時,可以借助MaCArthur和Wilson60年代創立的島嶼生物地理理論建立斑塊大小與取所包含物種數的關系,考慮到陸地景觀斑塊與海洋島嶼的差異,可應用如下經驗函數表達:物種豐富度=f(生境多樣性、干擾、斑塊面積、演替階段、基質特性、斑塊隔離程度)。然而,研究也表明將島嶼生物地理理論運用于陸域景觀是有其局限性的,島嶼生物地理理論關于隨機滅絕假說在陸域景觀中并非普遍現象,物種并非隨機定居于一個新的生境,每個物種都需要與之適應的資源環境結構,研究生境斑塊與有機體關系時,不僅要重視斑塊的生境結構,也不能忽視斑塊的生物地理史[7]。

　　斑塊形狀與邊界特征(寬度、通透性、邊緣效應等)也強烈影響著種群生物學過程,這主要是通過影響斑塊與基質或與其他斑塊間物質和能量交換而影響斑塊內的物種多樣性,如緊密型形狀有利于保蓄能量、養分和生物;松散型形狀(長寬比很大或邊界彎延曲折)易于促進斑塊內部與周圍環境的相互作用,特別是能量、物質和生物方面的交換。

　　總體而言,景觀異質性或時空鑲嵌性有利于物種的生存和延續及生態系統的穩定,如一些物種在幼體和成體不同生活史階段需要兩種完全不同棲息環境,還有不少物種隨著季節變換或進行成不同生命活動時(覓食、繁殖等)也需要不同類型棲息環境。所以通過一定人為措施,如營造一定砍伐格局、控制性火燒等,有意識地增加和維持景觀異質性有時是必要的[8,9]。

　　1.2.2 廊道與物種多樣性

　　廊道可以看作一種線狀或帶狀斑塊,在很大程度上影響著斑塊間的連通性,從而影響著斑塊間物種、營養物質和流量交流。廊道的生態功能取決于其內部生境結構、長度和寬度及目標種的生物學特性等因素。廊道對物種多樣性影響主要表現在:①為某些物種提供特殊生境或暫息地;②增加生境斑塊的連接性,促進斑塊間基因交換和物種流動,給缺乏空間擴散能力的物種提供一個連續的棲息地網絡,增加物種重新400 生 態 學 報19卷遷入機會。③分割生境斑塊,阻斷基因或物種流,造成生鏡破碎化,或引導外來種及天敵的侵入,威脅鄉土物種生存。廊道功能上的矛盾,要求謹慎考慮如何使廊道有利于鄉土物種的保護,其中最重要的一點是必須使廊道具有原始景觀自然的本底及鄉土特性,廊道應是自然的或是對原有自然廊道的恢復,任何人為設計的廊道都必須與自然的景觀格局(如水系格局)相適應[10]。

　　1.2.3 基質與物種多樣性

　　景觀基質至少在3個方面對生物多樣性保護起著關鍵作用:①為某些物種提供小尺度的生境,如基質中的立枯木、風倒木、樹籬、砂礫質河床及土壤堆積體等;②作為背景,控制、影響著與生境斑塊之間的物質、能量交換,強化或緩沖生境斑塊的“島嶼化”效應;③控制整個景觀的連接度,從而影響斑塊間物種的遷移。在景觀尺度上,斑塊-基質之間相互作用對物種遷移有顯著影響從而控制著種群動態。

　　基質控制著整個景觀的連接度,人為活動既可能使基質的異質性加強,強化生境斑塊的島嶼效應,也可能增強基質的親和性,減輕環境的“敵意性”對生境斑塊的壓力。生境管理應重視對基質的管理和調控。

　　Keitt和Franklin認為,生物多樣性保護的焦點僅停留在保護區的數目、選址和面積大小是一個誤區,生物多樣性保護必須被看作是一個規模更大的工作,即經人類的活動管理包括斑塊、廊道和基質在內的所有景觀成分中的所有物種,且該工作不應局限于某一特定的時空尺度內,而應在所有的時空尺度上進行[16]。

　　1.2.4 異質種群與景觀連接度

　　近年來,異質種群(metapopulation)成為保護生物學所關注的研究熱點,人們發現在人為活動造成的全球范圍景觀破碎化背景下,許多物種以異質種群的方式存在,物種的絕滅也往往經歷了異質種群的階段。異質種群是由空間上相互隔離,但又有功能聯系(繁殖體或生物個體的交流)的兩個或兩個以上的亞種群(subpopulation)組成的種群鑲嵌系統,亞種群生活在單個生境斑塊中,異質種群的生存環境則對應于景觀鑲嵌體。異質種群動態涉及到3個不同空間尺度[10]:亞種群尺度或生境斑塊尺度、異質種群或景觀尺度、地理區域尺度[11,12]。

　　景觀連接度(landscape connectivity)是對景觀空間結構單元相互之間連續性的量度,包括結構連接度 (structural connectivity)和功能連接度(founctional connectivity)。前者是景觀在空間上直接表現出來的連續性,后者則與研究對象或過程的特征尺度有關,如,種子傳播距離、動物取食和繁殖活動范圍,以及養分循環的空間幅度等,都與景觀連續性相互作用,并共同決定景觀的功能連接度[13]。景觀連接度(包括結構連接度和功能連接度)控制著異質種群動態,同時異質種群動態也影響著景觀的功能連接度及變化。

　　景觀連接度對異質種群動態的影響具有臨界閾限特征(critical threshold characteristics),如生境破碎化程度進一步加劇,使連接度低于臨界閾限,則異質種群之間的物種、基因流就可能完全阻斷,而成為單個、孤立的小種群,從而加速物種滅絕。因此,生境管理中可依據臨界閾限,確定生境面積應占有整個景觀面積多少時,某一物種才能免于生境破碎化作用而長期生存[14~16]。

　　1.2.5 景觀分析模型

　　景觀分析模型是研究景觀中種群行為的一個重要手段。自80年代以來,滲透理論(percolation theory)在景觀生態學研究中的應用日益廣泛,并逐漸發展為一種景觀中性模型(neutral models)[17~20]。基于滲透理論的中性模型能模擬生物個體對景觀格局的反應及生物個體行為對景觀格局的反作用,具有一定機理模型的特征,能夠提供較為可靠和詳細的景觀動態信息,同時提供種群和群落動態的信息,是較為理想的跨尺度多元模型,對反映群落及種群水平上的生態效應和景觀的穩定性特征具有一定的優越性[21]。

　　近幾年,在傳統的種群動態模型和生境適宜性模型的基礎上,基于GIS技術發展起來的空間明晰化種群模型(spatially explicit population model,簡稱SEPM)為自然保護、土地管理人員提供更為有力的決策依據。SEPM同時考慮生境時空格局和物種-生境之間的關系,可用來研究有機體對不同尺度生態過程的響應,能預測氣候變化、區域土地利用等因素對種群、群落動態的影響,并將影響的后果在空間上清楚地直觀表達。GIS結合可視化技術使決策管理者能直觀地“看到”各種可能的土地利用及生境管理方式下對生物種群的影響,使管理者能選擇一種最佳的土地利用及生境管理方式,從而提高了決策的科學性[22~24]。
 
　　1.3 景觀多樣性與生態系統多樣性

　　景觀生態學與生物多樣性保護 傳統生態系統研究,將生態系統看作結構、功能大體相似的勻質體,這種研究范式能較方便的深入到生態系統內部能量流動、物質循環等“垂直”過程的研究,但由于忽略了生態系統水平方向的空間異質性,從而回避了邊緣生境、生態交錯帶、干擾區域等所具有的特殊生態功能[25]。強調景觀多樣性與生態系統多樣性的關系,就是要了解較大尺度的景觀多樣性、異質性作為背景和基質對生態系統(景觀要素)的組織化水平、多樣性和穩定性的維持及其動態變化、演替規律的影響[26]。

　　1.3.1 生境多樣性、生態交錯帶與景觀界面

　　生境多樣性是生態系統多樣性形成的基本條件,是塑造生物多樣性的模板。一般而言,大尺度環境的物理限制決定了生境資源的空間結構,例如在一個流域內,河流網的結構和形狀決定了生境的空間分布和范圍,河岸植被既是野生動物重要棲息地,也是重要的廊道,動植物可沿河運動。河溪生態系統的狹長、網狀特性,明顯提高其在景觀中的功能和地位,特別是加強了景觀的連接性[27]。
　　生態交錯帶(ecotone)對生物多樣性有著特別重要的意義,生態交錯帶是指生態系統中,不同物質能量體系、結構、功能體系之間形成的界面[28]。Formam將此概念擴展為景觀界面(landscape boundary),即存在于相鄰的不同景觀單元之間的變化過渡帶,它控制著生物和非生物要素的遷移,表現為界面上的突變性 (sharpness)和高對比度(contrast)。生態交錯帶內相鄰生態系統或景觀相互滲透,內部環境因子和生物因子發生梯度上的突變,生境對比度和等值線密度高,生態位分化程度高,生物多樣性顯著,往往有其特有組分——邊緣種,并且種間關系復雜,食物鏈較長,體現出有利于多個生態系統共存的多宜性[29]。

　　1.3.2 景觀破碎化及其生態系統效應 

　　人類活動對生態系統、景觀最大危害是促其破碎化,了解斑塊形成、演變的動態規律和邊緣效應,以及景觀破碎化對生物群落和生態過程的影響,是探索保護群落、生態系統完整性途徑和方法的前提。景觀破碎化改變了生境斑塊間物理環境,包括熱量平衡、水循環和營養循環。主要表現在:①破碎生境的能量平衡明顯不同于全部被茂密植被覆蓋的景觀;②生境破碎化導致湍流效應,使風的影響增強,并導致生態系統水分循環發生改變;③破碎化影響生物種群的遷入率和絕滅率。生境破碎化使那些需要較大生境斑塊的 “森林內部種”或“面積敏感種”趨于滅絕,而使適應人類干擾環境的外來種、常見種的豐富度增加。生境破碎化造成的群落內物種滅絕機制主要包括:最小存活種群、最小生存面積的喪失,棲息地異質性損失、隔離效應、邊緣效應及某些關鍵種的喪失使食物鏈、食物網瓦解而造成的次生滅絕[30,31]。

　　1.3.3 生態過程、功能及其尺度

　　生態過程多樣性主要表現在系統的物質循環、能量流動和信息傳遞等方面,是生態系統多樣性研究的重要方面。生態系統結構與功能復雜性正是通過生態過程多樣性體現的。實際上,不同層次生物多樣性間均存在不同性質、不同等級和尺度的過程多樣性。過程多樣性不僅成為各層次生物多樣性組分聯系的紐帶,而且直接控制著不同層次生物多樣性格局內部演化及對外部環境的動態響應過程(圖1)。較高水平的過程多樣性使生物系統對外部環境變化擁有更多的調節和適應機制,從而具有較高的穩定性。

　　從國內外研究現狀看,生態系統多樣性研究仍過多局限于種群、群落等“實體”成分的研究,很少有對作為“虛體”組分生態系統中不同類型生態過程及其多樣性的研究。近幾年來,基于Lindeman的生態系統營養動力學發展起來的宏觀營養動力學 (macroscopic trophic dynamics)已開始注重這方面402 生 態 學 報19卷研究[32,33]。營養級、能量金字塔和生態效率是Lindeman生態系統營養動力學的3個核心概念,但其出發點是線性食物鏈,忽視了生態系統間復雜的營養關系,宏觀營養動力學則區別于Lindeman的營養動力學,更強調生態系統的相互作用及過程。國內也有學者對生態系統內營養結構、能流路徑多樣性及其測度進行了初步研究。上述研究盡管多限于理論上探討和模型模擬,但畢竟為生態系統中生態過程的研究提供了方法和思路[34~36]。
   
　　生物多樣性的生態系統功能是生態系統多樣性研究的核心內容之一。關鍵種、功能群、冗余種等,這些具有不同功能的生態類群研究目前受到人們重視。基于功能類群(functional group)的研究往往比以物種為中心的研究能更深刻的揭示生態系統結構與功能本質聯系。利用食物鏈、食物網等生態系統營養結構模型,可以從多個層次及尺度上探討生態系統結構與功能的關系:①種群或物種水平的種內多樣性(基因型或表現型);②功能群水平的物種多樣性;③食物網和景觀水平的生態或功能群多樣性(如圖2)[37]。

　　1.4 生物多樣性保護的景觀規劃

　　隨著生物保護戰略由目標物種途徑轉向區域景觀途徑,景觀規劃在生物多樣性保護中的意義日益引起了人們的重視。Wilson評論道“作為一個發展中的專業,景觀設計將在生物多樣性保護中起決定性作用,在環境日益人工化情況下,仍然可以通過林地、綠帶、水系、水庫和人工池塘及湖泊的巧妙布置來使生物多樣性保持在很高程度,總體規劃不但考慮經濟效益和美學價值,同時考慮生物種類的保護”[39]。

　　景觀規劃從景觀要素保護出發提出了一些有利于生物多樣性保護的空間戰略,為自然保護區及國家公園的建立和科學管理提供了有效的指導。國內外學者相繼提出了一些關于生物多樣性保護景觀規劃的途徑和方法,如Forman的“集中與分散相結合(aggregate-with-outliers patterns)”及“必要的格局(indis-pensable patterns)”的原則[40~42]。我國學者俞孔堅的“景觀生態安全格局(ecological security patterns inlandscape)”[43,43]等。

　　盡管生物多樣性保護的途徑和方法各異,但如下措施被普遍認為是有效的,對克服人為干擾有積極作用:①建立絕對保護的棲息地核心區;②建立緩沖區以減小外圍人為活動對核心區干擾;③在棲息地之間4033期李曉文等:景觀生態學與生物多樣性保護 建立廊道;④適當增加景觀異質性;⑤在關鍵性部位引入或恢復鄉土景觀斑塊;⑥建立物種運動的“跳板 (stepping stone)”以連接破碎生境斑塊;⑦改造生境斑塊之間的質地,減少景觀中的硬性邊界頻度以減少生物穿越邊界的阻力[45]。

　　2 研究中尚存的不足

　　從研究現狀看,景觀破碎化、異質種群動態及各類景觀分析模型成為研究的熱點。但總體而言,景觀尺度的研究與遺傳、種群、群落等各層次生物多樣性研究的聯系仍不夠,特別是針對生物多樣性具有特別意義的熱點、敏感區域的跨尺度(時間和空間)、跨層次(不同生物等級層次)的綜合研究尚有許多基礎問題需要解決;生態過程多樣性研究還未找到十分有效的方法;就生物保護而言,應注重較大尺度的β、γ生物多樣性的研究,如β多樣性的增加可反映人類活動影響引起的生境破碎化[38]。另外景觀基質作為斑塊背景的生態學效應研究也應進一步加強。

　　3 一些有啟發性的途徑和方法

　　3.1 生物多樣性動態及反饋

　　景觀格局對生物多樣性的作用不僅表現在塑造生物多樣性靜態格局上,更體現在對生物多樣性動態 (biodiversity dynamics)的控制過程中。由于有機體對景觀變化的反饋常存在一個時滯效應,因此,某一時刻生物多樣性的格局,實質上體現的是各層次生物多樣性發生、發展的歷史演變過程及區域生物地理過程綜合效應的結果(圖3)[37]。而目前的研究多是沒有考慮這一時滯效應,或許,這僅在一定程度上適用于某些外界擾動少,處于演替頂級的原始自然群落和景觀。但目前,人為活動的加劇使景觀變化越來越快,且日益脫離自然演化正常軌跡,從而使景觀格局與生物多樣性呈現出復雜的非線性相關。在這種情況下,上述研究方法普遍性、可靠性就值得懷疑了。因此,應了解人為干擾,景觀格局動態變化(系統輸入)基礎上,對其生物多樣性動態(系統輸出)進行動態監測,并根據其生物多樣性的反饋推斷景觀結構及其功能。 

　　3.2 景觀生態安全格局

　　傳統的生物多樣性保護戰略被動強調現存瀕危物種和景觀元素的保護,如果把生物對景觀的利用作為一個能動的生態過程,一種對景觀競爭性控制過程,情景可能會很不一樣。在這種假設下,通過識別關鍵性的景觀局部和空間聯系,利用物種自身對空間的探索和侵占能力來保護生物多樣性,就會有一種全新的景觀規劃途徑,其中有3個方面的概念對這種新的規劃途徑有啟發意義:即景觀的空間構型對生態過程的影響,生物進化空間軌跡與景觀格局設計及景觀阻力與潛在的生態基礎設施的設計。景觀生態安全格局正是這些方向上的一個積極探索[48]。

　　3.3  GAP分析及生物多樣性熱點區域的確定

　　一個給定生物區最大限度地保護生物多樣性的先決條件是盡可能確定一個包括每一個物種的保護區網。因為生物多樣性出現在不同的組織水平,所以熱點地區(hot spots)分析也應該從基因、物種、群落、生態系統和景觀的組織層次進行。只保護生物多樣性最高的位點是不夠的,所有的本地種和生態系統都應在一個保護區系統內得到保護[46]。

　　為此,國際上針對生物多樣性保護研究,將單個物種保護與整體生物多樣性保護相結合提出了生物多樣性保護的地理途徑(GAP分析)。GAP途徑的目的是通過對研究區域的植被狀況、物種分布及其豐富度404 生 態 學 報19卷的分析,尋找到生物多樣性熱點地區(hot spots),然后對比當地土地所有權和生境保護與管理狀況,最終找到目前生物多樣性保護的空白、遺漏區域(“gaps”)。GAP途徑強調至少應該使每一物種和植被類型在已有保護區系統中出現一次,沒有被保護的或在已有保護區系統中沒有體現的植被型和熱點地區是需要立即采取行動進行保護的區域。GAP途徑重視從景觀尺度上將物種保護和生境保護相結合,基于GAP分析的熱點地區是對國家或區域范圍內生物多樣性保護狀況的初步評估。

　　GAP分析已有一些案例研究,如針對對夏威夷森林瀕危鳥類的保護,結果顯示現有保護區幾乎沒有保護瀕危物種多樣性的熱點地區,在該研究中,發現的多數關鍵地區,后來被聯邦或州政府保護。對美國Ida-ho州進行的GAP分析,預測出一種尖尾鷂(Tympamuchus phasianellus)有可能分布在以前從未記載過的地區,后來的野外調查證實了預測結果,其方法被認為是GAP的標準格式而在美國各州推廣[51]。

　　3.4 區域及大陸尺度的生態網絡

　　本世紀,幾乎所有的國家都做出巨大的努力建立保護區以保護他們的自然遺產。然而,目前以單個、孤立自然保護區為主的生物多樣性保護模式仍是遠遠不夠的,首先,由于人類活動的擴張使得單個保護區面積不可能太大,一個國家或地區相當一部分生物多樣性資源仍游離于保護區系統之外,即仍存在不少生物多樣性保護的空白與遺漏地區[47]。其次,許多保護區對于某些物種長期生存均似太小,單個保護區難以覆蓋其生活史中全部活動范圍,并且,野生動物如果僅僅局限于狹小的棲息地,得不到在廣泛的地域間進行遷移交配的機會,將導致種群的近交衰退[48]。

　　為解決上述矛盾,歐洲學者率先提出發展整個區域、大陸范圍的生物多樣性保護網絡,也稱為生態網絡(ecological network),越來越多的區域和地方政府正接受這個觀點[49]。目前,歐洲至少有12個國家將發展綠道(greenways)及生態網絡(ecological networks),從而建立整個歐洲大陸的生態網絡系統;在美國,至少有1500個區域性綠道計劃處于規劃或實施中。生態網絡應能覆蓋大部分具有生物多樣性價值及潛在價值的地球陸域表面,將不同區域的自然保護區連接起來,并與城市綠化系統及農田林網相銜接,從而構成多層次(自然保護區生物多樣性、農田生物多樣性、郊野生物多樣性、城市生態園林生物多樣性)、多尺度 (單個保護區、區域、大陸)完整的生物多樣性保護體系,使陸域生物多樣性資源得到最大程度的保護。另一方面,通過生態網絡將生物多樣性成分引入人居環境中也將大大提高人類生存質量。

　　區域及大陸尺度生物多樣性保護網絡的生態學意義在于,通過建立生態網絡,最大程度增加已破碎生境斑塊的連接性,使生物多樣性資源由地球陸域景觀斑塊重新恢復為基質,成為陸域生態系統控制性主體部分。而各種類型的生態廊道將大量的負熵流引入人居環境,使人類活動區域吸收、消化并整和于生態網絡中,成為整個網絡有機組分,而非尖銳沖突的異質性組分。從而建立人與自然異質共生的持續發展模式。

　　4 結語

　　景觀與人類活動作為宏觀層次系統,本身具備一定的穩定性及抗干擾能力,同時又易受人類的調控及改造,景觀所特有的“人類尺度”其成為人類經濟活動和生態管理的基本單元。景觀多樣性研究體現了生物多樣性研究的綜合性,使瀕危物種保護不再局限于單純從物種水平上保護有限的個體,而是既從基因、細4053期李曉文等:景觀生態學與生物多樣性保護 胞、種群等不同水平上去探索物種瀕危機制,又從區域、景觀水平上去考慮保護措施。

　　景觀生態學將島嶼生物地理理論的格局研究與異質種群理論的過程研究相結合,在具體規劃中綜合考慮各種經濟、社會與文化因素,強調與區域可持續發展相協調,在此,景觀與區域尺度生物多樣性的保護、管理及合理利用也是區域可持續發展戰略的重要組成部分。

　　總之,景觀生態學、保護生物學和島嶼生物地理學的研究成果可以相互補充與結合,從而為生物保護提供了豐富的經驗積累和理論指導,而景觀規劃設計可在生態學理論、經驗與生物多樣性保護實踐之間構筑起一座橋梁,其專業前景是廣闊而富于挑戰的。


參考文獻

1  馬克明,傅伯杰,周華鋒.景觀多樣性測度:格局多樣性的親和度分析.生態學報,1998,18(1):76~81
2  陳昌篤.景觀生態學與生物多樣性保護.暨第二界景觀生態學學術討論會論文集.北京:1996.5
3  葛 頌,洪德元.遺傳多樣性及其檢測方法.中國科學院生物多樣性委員會編.見:生物多樣性研究的原理和方法
.北京:中國科學技術出版社,1994.123~140
4   Soule E M.Introduction.In:M E Soule(ed),Viable population conservation.Cambridge University Press,1987.1~9
5   Rhodes O E.et al.Genenic concepts for habitat consevation:the transfer and maintenance of genetic variation.Land-
scape and Urban Planning,1994,(28):55~62
6  陳小勇.景觀生態學與生物多樣性保護:暨第二界景觀生態學學術討論會論文集,北京:1996.5
7   Jonson A R,Milne B T and Wiens J A.Diffusion in fractal landscapes:simulations and experimental studies of tene-
brionid beetle movements.Ecology,1992.73(6):1968~1983
8   Johnson A R,Wiens J A Milne BT and Crist T O.Animal movements and population dynamics in heterogeneous
landscapes.Landscape Ecology,1992,7(1):63~75
9   Turner M G,Gardner H R,Dale V H,et al.Predicting the spread of disturbance across heterogeneous landscapes.
OIKOS,1989,55:121~129
10 俞孔堅.生物多樣性保護的景觀規劃途徑.景觀:文化、生態與感知.北京:科學出版社,1998.33~39
11  Gilpin M E,and Hanski(eds).Metapopulation dynamics.Acdemic Press,London.1991
12  Pulliam H R.Source,sinks,and population regulation.American Naturalist.1988,132(5):652~661
13  Keitt T H,Franklin A and Urban D L.Landscape analysis and metapopulation structure.Chapter 3.Recovery Plan
for the Mexican Spotted Owl,Vol.Ⅱ:technical and supporting information.U.S.Department of the Interior Fish and
Wildlife Service,Southwestern,Region,Albuquerque,New Mexico,USA,1995
14  Thomas C D,Singer M C and Boughton D A.Catastrophic extinction of population sources in a butterfly metapopula-
tion.American Naturalist,1996,148(6)
15  Sandrine P.Using concepts of landscape ecology in metapopulation studies:forest carabid beetles in hetegrow ne-
toworks.
16  Pearson and Scott.Estimate the landscape patterns of species with different life forms.The pace and pattern of land-
scape change.12 th.Annual symposium of U S IALE,March 16~19,1997,USA
17  Hanski I A and Gilpin M E(eds).Metapopulation Biology:Ecology,Genetics and Evolution.Academic Press,1997,San
Diego
18  Gardner R H,Milne B T,O’ Neill R V,et al.Neutral models for the analysis of broad-scale landscape patterns.Land-
scape Ecology.1987,19~28
19  Gardner R H,O’ Neill R V,Turner M G,et al.Quantifying scale-dependent effects of animal movements with simple
percolation models.Landscape Ecology,1989.3:217~227
20  Stauffer D and Aharony A.Introduction to percolation theory.Taylor and Francis.London,England.1985
21  Gardner and O’ Neill.Pattern,process and predictability:the use of neutral models for landscape Turner.M.G.,et al.
Usefulness of Spatially Explicit Population Models in Land Management,Ecological Application.1995,5(1):12~16
22  Conroy M J,et al.Parameter estimation,reliability,and model improvement for spatially explicit model of animal pop-
ulations.Ecological Applications,1995,5(1):17~19
406 生 態 學 報19卷23  Dunning J B and Stewart D J.Spatially Explicit Population Models:Current Forms and Future Use.Ecological Appli-
cations.1995,5(1):3~11
24  Moen R and Pastor,et al.A Spatially Explicit Model of Moose Foraging and Energetics.Ecology,1997.78(2):505~
521
25  Turner M G.Landscape ecology:The effect of pattern on process.Annual Review of Ecology and Systematics1989.
20:171~197
26  Taylor P D,Fahrig L,Henein K,et al.Connectivity is a vital element of lanscape structure.Oikos,1993,68(3):571~
573
27 陳吉泉.景觀生態學基本原理及其在生態系統經營中的應用.李博主編.見:現代生態學講座.北京:科學出版社,
1995
28 肖篤寧.生態空間理論與景觀異質性.生態學報,1997,17(5):453~461
29  Hansen ed A J.Landscape boundaries:consequences for biotic diversity and ecological flows.Springer-verlag.New
York.1992
30  Sauders D A,Hobbs R J and Margules C R.Biological consequences of ecosystem fragmentation:A review.Conserva-
tion Biology,1991.5(1):18~21
31  Diamond J M.The island dilemma:lessons of biogeographic studies for the design of natural reserves.Bioligical Con-
servation,1975,7:129~146
32  Higashi M,T P Burns.Food network unfolding:an extension of trophic dynamics for application to natural ecosys-
tems,J.Theor.Biol.,1989,140:243~261
33  Burns T P.Linderman’ s contradition and the trophic structure of ecosystems.Ecosystem,1989,70(5):1355~1362
34 韓博平.生態系統營養結構多樣性的測度.生物多樣性,1995,3(4):222~226
35 韓博平.生態系統中流動路徑多樣性的測度.生物多樣性,1996,4(2):114~118
36 張曉愛.生態系統營養動態的網絡透視法.生態學雜志,1995,14(5):36~42
37  Barbault R.Biodiversity dynamics:from populiation and community ecology approaches to a landscape ecology point
of view.Landscape and Urban Planning.1995,31:89~98
38 高賢明,馬克平,等.北京東靈山地區植物群落多樣性的研究.Ⅺ.山地草甸β多樣性.生態學報,1998.18(1):24~
32
39  Wilson E O.The Diversity of Live.Cambridge.Massachusetts:The Belknap Press of Harvard University Press,1992
40  Forman R T T.Landscape mosaics.The ecology of landscape and regions.Cambridge University Press.1995
41  Forman R T T.Some general principles of landscape and regional ecology.Landscape ecology,1995,10:133~142
42  Forman R T T and Collinge S K.The“spatial solution”to conserving biodiversity in landscape and regions.In:R.M.
DegraafandR.I.Miller(Editions),Conservation of Faunnal Diversity in Forested Landscapes.Chapman and Hall.
Londong,1996,1~22
43  Yu Kongjian.Ecological security patterns in landscape and GIS application.Georgraphical Information Sciences,
1995,1(2):1~17
44  Yu Kongjian.Security patterns and surface model in landscape planning.Landscape and Urban Planning,1996,36
(5):1~17
45 肖篤寧,李曉文.試論景觀規劃的目標、任務和基本原則,生態學雜志,1998,17(3):46~52
46  Flather C H.Identifying gaps in conservation networks:of indicators and uncertainty in geographic-based analysis.E-
cological Applications,1997,7(2):531~542
47  Kiester A R.Conservation prioritization using GAP date.Conservation Biology.1996,10(5):1332~1342
48  Harris L D and Sheck J.Form implications to applications:the dispersal corridors principle applied to the conservation
of biological diversity.In,Saunders,D.A and Hobbs,R.J.(eds),Nature Conservation2:The Role of Corridors.Sur-
rey Beatty &Sons,1991,189~220
49  Fleury A M and Brown R D.A framework for the design of wildlife conservation corridors with specific application to
southwestern Ontario.Landscape Ecology and Urban Planning,1997.37:163~186
4073期李曉文等:景觀生態學與生物多樣性保護