景觀生態學在生物多樣性保護中的作用

　　摘要：生物多樣性是人類賴以生存的物質基礎,隨著人類的發展,生物多樣性受到了嚴重的威脅,并得到全世界的關注。多樣性保護的途徑主要分為兩個,一個是以物種為中心的傳統保護途徑,另一個是以生態系統為中心的景觀生態保護途徑。景觀生態學的發展為生物多樣性的保護提供了新的理論與方法。本文論述了生物多樣性保護中景觀生態學原理的運用,并簡要介紹了目前景觀生態學在生物多樣性保護中的作用,旨在為生物多樣性的保護提供理論依據。

　　關鍵詞：景觀生態學;生物多樣性;多樣性保護

　　引言

　　生物多樣性是地球上生命經過幾十億年發展進化的結果,是全球的寶貴財富,是人類賴以生存的物質基礎,也是構成人類生存的生物圈環境。隨著人口的迅速增長,人類經濟活動的不斷加劇,尤其是盲目地大量的向自然界索取生物資源,作為人類生存最為重要的基礎--生物多樣性受到了嚴重的威脅。生物多樣性問題已不再僅僅是科學家關心研究的問題了,它已引起國際社會和多國政府的廣泛關注[1～4]。

　　生物多樣性表現在生命系統的各個組織水平,即從基因到生態系統。各個組織水平的多樣性都是十分重要的。不同水平的生物多樣性是緊密聯系、不可分割的[5]。

　　景觀生態學是一門新興的、正在深入開拓和迅速發展的學科,與傳統生態學研究相比,景觀生態學明確強調空間異質性、等級結構和尺度在研究生態學格局和過程中的重要性以及人類活動對生態學系統的影響,尤其突出空間結構和生態過程在多個尺度上的相互作用。就生物多樣性保護而言,景觀生態學注重景觀多樣性與生物個體行為、種群、群落動態及生態系統在不同時空尺度上的作用[6]。強調景觀空間格局、生態過程與尺度之間的相互作用是景觀生態學的核心所在[7]。

　　生物多樣性研究主要有兩條途徑[6,8～10],一是從遺傳多樣性、物種多樣性等底層開始的“Bottom-up”的途徑,這種研究途徑強調系統的組分作用,利于揭示自然狀況下生物多樣性發生、維持、喪失的微觀機制,但往往忽略人為干擾等外部環境的作用。目前人類活動通過直接或間接作用,對種群、生態系統等各層次生物系統均造成巨大影響,生物多樣性的喪失、物種絕滅早已不是自然界正常演化過程的結果。因此,生物多樣性保護應特別重視另一條“Top-down”的研究途徑,這種途徑將人為干擾看作生物多樣性喪失的主要因素,強調人為干擾下景觀格局的改變對遺傳多樣性、物種多樣性、生態系統多樣性的影響,并據此制定相應的生物保護戰略,這正是景觀生態學所側重的研究途徑。

　　1　生物多樣性保護中運用的景觀生態學原理

　　在生物多樣性保護中運用到的景觀生態學基本原理主要有:斑塊-廊道-基質理論;等級斑塊動態和復合種群理論;景觀異質性與景觀多樣性;景觀連接度、連通性及滲透理論;干擾理論等[7,11～14]。

　　1.1　斑塊-廊道-基質理論

　　景觀是一個由不同生態系統以相似方式重復出現的異質性陸地區域。按照在景觀中的地位和形狀,景觀要素可以分為斑塊、廊道、基質三種類型。

　　1.1.1　斑塊　斑塊是指與周圍環境在外貌或性質上不同,但又具有一定內部均質性的空間部分。其大小、類型、形狀、邊界、位置、數目、動態以及內部均質程度對生物多樣性保護都有特定的生態學意義。

　　斑塊大小不僅影響物種的分布和生產力水平,還影響能量和養分的分布,決定斑塊甚至整個景觀的生態功能。最優景觀是由幾個大型自然植被斑塊組成,并與眾多分散在基質中的小斑塊相連,形成一個有機的景觀整體。斑塊類型對物種動態的影響是非常明顯的,它通過影響某一特定的物種從斑塊中遷入或消失,來影響該物種在該斑塊中的種群數量和豐富度,進而影響物種的多樣性。斑塊的形狀在影響生物多樣性方面與面積同等重要,對生態學過程和各種功能流有重要的影響。斑塊形狀主要通過影響斑塊與基質或其他斑塊間的物質和能量的交換而影響斑塊內的物種多樣性。圓型斑塊物種多樣性可望較高,而長條形斑塊易于促進斑塊與周圍環境物質、能量、生物方面的交換。一般而言,兩個大型的自然斑塊是保護某一物種的最低斑塊數目,4～5個同類型斑塊對維持物種的長期健康與安全較為理想。此外,斑塊的邊緣效應是造成不同形狀斑塊中生態學差異的最重要原因。在相同的面積下,內部面積與邊緣面積之比,圓形的大于矩形的,細長斑塊的比最低。所以在景觀規劃中應綜合考慮斑塊的形狀、大小、數量以及其產生的邊緣效應等因素,從而得出最優方案。

　　1.1.2　廊道　廊道是指與基質有明顯不同的狹帶狀地,是具有通道或屏障功能的景觀要素,是聯系斑塊的重要橋梁和紐帶。廊道在很大程度上影響著斑塊間的連通性,也在很大程度上影響著斑塊間物種、營養物質、能量的交換和基因交換。廊道的生態功能取決于其結構特征,包括:寬度、組成內容、內部環境、形狀、連續性、及與周圍環境的相互關系等。廊道在景觀中具有雙重性質,一方面將景觀不同部分隔開,成為兩個隔開景觀的障礙物;另一方面可作為一個通道,將景觀中不同部分連接起來,起到運輸、保護等作用。廊道在生物多樣性保護中的重要作用,主要表現在:①為某些物種提供特殊生境或暫息地。②增加斑塊的連接度,提高斑塊間物種遷移率,促進斑塊間的物種流動和基因交換,方便不同斑塊間同一物種的交配,有利于物種的空間運動,增加物種重新遷入機會。同時使本來孤立的板塊內物種的生存和延續,給缺乏空間擴散能力的物種提供一個連續的棲息地網絡,從而使小種群免于近親繁殖遺傳退化。③促進種群的增長和斑塊中某一種群滅絕后外來種群侵入,從而在維持物種數量方面起到積極作用,增加景觀的破碎化程度。廊道功能上的矛盾性與復雜性,要求在廊道設計時慎重考慮,使廊道最好具有原始景觀自然的本底及鄉土特性。帶狀廊道較寬,包含一個有豐富內部生物種組成的中心內部環境,對周圍環境的干擾有一定的抵抗性,其內部中和邊緣種的多樣性格局隨廊道寬度不同而變化,這對生物多樣性保護中廊道的設計有重要意義。

　　1.1.3　基質　基質是景觀的本底,是景觀中面積最大、連接度最好、對景觀控制力最強的景觀要素。基質對斑塊嵌體等景觀要素內及景觀要素之間的物質能量流動、生物遷移覓食等生態學過程有明顯的控制作用。因而作為背景的基質對生物多樣性保護起關鍵作用。其作用主要表現在:①為某些物種提供小尺度的生精;②作為背景,控制、影響著生境斑塊之間的物質、能量交換,強化或緩沖生境斑塊的“島嶼化”效應;③控制整個景觀的連接度,從而影響斑塊間物種的遷移。

　　1.2　等級斑塊動態和復合種群理論

　　斑塊動態理論在生物多樣性保護中有指導作用,它強調:①生態系統是由斑塊鑲嵌體組織的等級系統;②生態學系統的動態是斑塊個體行為和相互作用的總體反映;③非平衡觀點在生態學系統中是普遍存在的,局部尺度上非平衡性和隨機過程往往是系統穩定的組成部分;④兼容和復合穩定性。

　　復合種群理論是由空間上相互隔離,功能上相互聯系的多個亞種群組成的種群斑塊系統。復合種群有兩個基本特點:一是各亞種群系統頻繁的絕滅;二是亞種群之間存在生物繁殖體的交流,使復合種群在景觀水平上表現出復合穩定性。復合種群理論為生物多樣性保護提供了新的思路。

　　1.3　景觀異質性與景觀多樣性

　　景觀異質性是景觀的基本屬性,包含兩重意義:景觀各組成要素的不均質性和復雜性;任何景觀由結構和功能不同的低層次的異質景觀構成的鑲嵌體。它強調景觀的變異程度和景觀類型的差異。有些物種在生活周期內需要不同的生活環境,不同物種具有遷徙、洄游等生活習性也需要不同的棲息環境,景觀異質性能提供多種生活環境,因而有利于物種的生存、延續和生態系統的穩定。景觀異質性程度高,一方面引起大鑲嵌體及其內部環境物種減少,另一方面引起鑲嵌體邊緣生境、邊緣物種數目增加,是稀有內部種豐度減少,邊緣種豐度增加,同時提高了潛在總物種的共存性。

　　景觀多樣性是指景觀單元在結構和功能方面的多樣性,包括斑塊多樣性、類型多樣性和格局多樣性。景觀多樣性對物質、能量和物種在景觀中的遷移、轉化和遷徙有重要的影響。斑塊多樣性與生物多樣性的關系比較復雜,兩者不是簡單的正比關系。格局多樣性強調景觀類型空間分布的多樣及各類型之間空間聯系和功能聯系,對各生態過程有一定的影響作用,所以在景觀規劃時要特別注意生物群體關鍵地段的建設與景觀格局的優化。

　　1.4　景觀連接度、連通性及滲透理論

　　景觀連接度是對景觀空間結構單元之間連續性及生態過程、功能聯系的度量,包括結構連接度和功能連接度。對生物群落而言,當景觀連接度較大時,生物群落在景觀中遷徙覓食、交換、繁殖和生存較容易,受到阻力較小;相反運動阻力大,生存困難。生物多樣性保護的一個重要研究領域是對片段化生境的保護。各生境之間連接的潛在作用,特別是在促進斑塊之間生物的運動、種群局部滅絕后的重新定居和基因流動方面的作用引起景觀生態學者的廣泛關注。

　　景觀連通性是指景觀元素在空間結構上的聯系。具有較高連通性的景觀,不一定具有較高的連接度;連通性較小的景觀,其景觀連接度不一定小。

　　景觀連接度對種群動態、水土流失過程、干擾蔓延等生態學過程的影響具有臨界閾值特征,這就涉及到滲透理論。滲透理論最突出的特點是當媒介的密度達到某一臨界值時,滲透物突然能夠從媒介的一端到達另一端。滲透理論對生物多樣性保護提出了更多有趣味又極富挑戰的課題。

　　1.5　干擾與生物多樣性

　　干擾是景觀異質性的主要來源,可分為人為干擾和自然干擾。它是時間和空間上環境和資源異質性的主要來源之一,它可以改變資源和環境的質與量以及所占據空間大小、形狀和分布。研究表明,干擾對生物多樣性的影響,一方面通過增加斑塊數量和群落類型數量提高總體生物多樣性;另一方面,由于斑塊形狀指數的下降和群落間鄰接結構的簡化,又降低了生物多樣性。所以,人類的干擾對生物多樣性的影響具有雙重性。Sufflin指出中度干擾有利于提高物種多樣性。干擾目前也是景觀生態學的研究熱點,為生物多樣性的保護提供了新的思路和途徑。

　　2　景觀生態學原理的運用

　　景觀生態學為生物多樣性保護提供了新的理論方法,它注重研究景觀結構單元的類型組成,更多地關心通過生態流和過程的研究,更加側重生物生境的較高層次的保護,它通過合理調控現有景觀生態系統和規劃設計新的景觀格局來保護景觀的生物多樣性,是一種行之有效的方法。目前景觀生態學原理在生物多樣性保護的運用方面根據人為干擾的程度的不同,可以歸納為:城市生物多樣性保護、自然保護區的生物多樣性保護、風景旅游地的生物多樣性保護。

　　2.1　城市及自然保護區的生物多樣性保護

　　城市生物多樣性保護的景觀生態對策主要包括如下方面[13,15]:①城市規劃中加大對城市園林板塊的建設和保護:首先增加園林斑塊的物種,其次提高園林斑塊類型的多樣性,提高城市園林空間異質性。②合理建設城郊大型森林斑塊。把城郊森林斑塊作為改善與維護城市景觀的支持系統,一方面利用其凈化空氣、提供野生生物棲息地,另一方面,為城市園林物種提供源,增加生物多樣性的良性生態庫。③加強城市的廊道優化建設。城市廊道可以分為三種:綠道、藍道、灰道。綠道是指以植物綠化為主的現狀要素,給生物提供棲息地,有助于城郊自然環境中野生動植物向城區公園遷移。藍道主要是城市中各種河流、海岸等,合理的藍道規劃有利于消減洪水的災害性和突發性。灰道指那些人工建設的街道、公路、鐵路等。在規劃建設中應注意綠道、藍道、灰道的有機結合,形成協調、一致、互益的整體。總之在城市生物多樣性保護中,關鍵是建立最優的景觀格局,建立城市綠色生態網絡系統。在城市外圍建立一定寬度的防護林帶,各衛星城鎮之間建立生態廊道,為城市多樣性保護提供豐富的生境資源和生態環境。

　　目前對于自然保護區生物多樣性保護的景觀規劃途徑研究已經日趨成熟,規劃的主要步驟包括:選擇保護區的地點,合理規劃保護區面積;根據異質種群和島嶼生物地理理論等,因地制宜設計合理的保護區形狀與數目;并對保護區的內部進行合理的功能分區;優化廊道設計[16]。

　　2.2　風景旅游區的生物多樣性保護

　　對于風景旅游地的生物多樣性保護的研究起步較晚,這里所指的風景旅游地泛指介于城市景觀和自然保護區之間的一種,在自然環境的本底上施加有一定的人為干擾的地區[17,18]。胡海勝[18]指出應在對景區進行全面考察的基礎上,確定保護的物種、群落和區域,特別是對在區域尺度上,科學合理地劃分核心保護區、保護小區、資源類型保護區、景觀保護區和珍稀物種繁育試驗區等保護斑塊。從生物多樣性保護的角度出發,在景區的廊道設計必須考慮如下幾個因素:減少人為廊道密度。少一條人為廊道就相當于為物種的空間運動多增加一個可選擇的途徑,為其安全增加一份保險。鄉土特性。景區必須修建的公路和步道兩旁種植鄉土植物,與原生基質保持一致。越窄越好。盡量少建寬闊的現代公路,游步道的寬度以方便通行為原則,嚴格控制景區內纜車、索道以及空中廊道的建設。融入自然。廊道應是與自然基質融為一體,減少景觀中的硬質邊界,盡可能地為動植物的交流提供機會,如相互交錯的行道樹可為小動物提供空中的通道。從大尺度范圍來看,某一景區仍只是整個地球基質的一個斑塊,仍是快速城市化下的一個“孤島”。因此,有必要建立起景區間的聯合網絡體系:建立起相互連接的廊道;保持景區間的景觀異質性;恢復棲息地;理順景區間的管理體制。

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