景觀生態學的基本理論及中國景觀生態學的研究進展

　　前　言
               
　　景觀生態學研究起源于20世紀50、60年代的歐洲(德國、荷蘭、捷克斯洛伐克等)，20世紀80年代，景觀生態學在全世界范圍內得到迅速發展。1981年在荷蘭召開首屆國際景觀生態學討論大會，1982年于捷克斯洛伐克成立了國際景觀生態學會(International Association for Landscape Ecology,IALE)，1987年該學會創辦國際性雜志《景觀生態學》。其間Forman R和Godron M合著出版的《景觀生態學》(1986)標志著景觀生態學發展進入了一個嶄新的階段。迄今為止，景觀生態學不僅被學術界所普遍接受，而且已逐漸形成自身獨立的理論體系，成為生態學研究中的重點發展方向之一。
               
　　我國于20世紀80年代初開始介紹景觀生態學概念、理論與方法。1981年黃錫疇和劉安國在《地理科學》上分別發表了《德意志聯邦共和國生態環境現狀和保護》和《捷克斯洛伐克的景觀生態學研究》，這是我國國內正式刊物上首次介紹景觀生態學的文獻；而1984年黃錫疇等在《地理學報》上發表的《長白山高山苔原的景觀生態學分析》則是國內景觀生態學方面的第一篇研究報告。景觀生態學傳入我國后，立即在國內掀起了研究熱潮，1989年10月在沈陽召開的中國首屆景觀生態學術討論會是我國景觀生態學發展中的一個里程碑；20世紀90年代以后，我國景觀生態學研究更加蓬勃發展。1996年和1999年分別在北京、昆明召開了第二三屆全國景觀生態學會議，并于1998年在沈陽舉辦了亞洲及太平洋地區景觀生態學國際會議。20年來，我國的景觀生態學研究始終方興未艾，十分引人注目，并逐步走向符合我國國情的景觀生態學。

　　1　景觀生態學的基本理論
               
　　“景觀生態學”(Landscape Ecology)一詞首先由德國著名的生物地理學家Troll C于1939年提出來，其目的是為了協調統一生態學和地理學這兩個領域中科學家的研究工作。之后，不少學者對景觀生態學概念展開熱烈的討論。Forman和Godron(1986)在給出確切“景觀”定義的基礎上，認為景觀生態學是研究景觀結構(structure)、功能(function)和變遷(change)的一門學科；Xiao Dunning等(1992)則認為景觀生態學研究應當以所關心的生態過程和目的為中心，否則，任何對景觀結構的描述都是人為的，沒有太大的科學意義。我國景觀生態學工作者普遍傾向于Forman和Godron對景觀生態學的理解，認為景觀生態學是研究在一個相當大的區域內，由許多不同生態系統所組成的整體(即景觀)的空間結構、相互作用、協調功能以及動態變化的生態學新分支。景觀生態學的研究對象和內容可概括為3個基本方面:①景觀結構(structure)，即景觀組成單元的類型、多樣性及其空間關系；②景觀功能(function)，即景觀結構與生態過程的相互作用，或景觀結構單元之間的相互作用；③景觀動態(dynamic)，即景觀在結構和功能方面隨時間推移發生的變化。我國林學家徐化成(1996)認為景觀生態學的研究內容除了以上3點外，還應包括景觀規劃與管理，即根據景觀結構、功能和動態及其相互制約和影響機制，制定景觀恢復、保護、建設和管理的計劃和規劃，確定相應的目標、措施和對策。陳吉泉(1995)將景觀生態學的內容進一步細分為9個方面:即①景觀格局與過程關系(pattern-process relationship)；②等級結構與尺度變化(hierarchical structrue and scaling)；③景觀破碎化和邊緣效應(fragmentation and edge effects)；④景觀積累效應(cumulatice effects)；⑤保護生物學、生物多樣性中的應用(conservation biology and biodiversity)；⑥景觀基質與景觀連接性(matrix and landsape connectivity)；⑦文化、經濟、社會、政治等學科的參與(evolvement to fcultural,economic，social,and politics sciences)；⑧景觀或生態系統經營(Landscape Ecosystem management)；⑨景觀數量方法(quantitative metods)。與其它學科相比，景觀生態學明確強調了空間異質性(spatial heterogeneity)、等級結構(hierarchical structure)和尺度(scale)在研究生態學格局與過程中的重要性，其核心是生態系統的時空異質性(spatial and temporal heterogeneity)。
               
　　景觀生態學的理論基礎是整體論(holism)和系統論(system thory)，但對景觀生態學理論體系的認識卻并不完全一致。一般說來，景觀生態學的基本理論至少包含以下幾個方面:①時空尺度(spatial and temporal scale)；②等級理論(hierarchy thoery)；③耗散結構與自組織理論(dissipation stucture and organization thory)；④空間異質性與景觀格局(spatial heterogeneity and landscape pattern)；⑤綴塊一廊道—基底模式(patch-corridor-matrix model)；⑥島嶼生物地理學理論(island biogeography thory)；⑦邊緣效應與生態交錯帶(edge effects and ecotone)；⑧復合種群理論(meta population thory)；⑨景觀連接度與滲透理論(landscape connectivity and percolation thory)。
               
　　景觀生態學的研究方法具有多學科的特點，隨著科學和技術，尤其是遙感技術(remote sensing，RS)和地理信息系統(geographic information system，GIS)的發展，現代景觀生態學在研究宏觀尺度上景觀結構、功能和動態諸方面與早期的景觀生態學方法相比，發生了顯著變化。歸納起來包括以下幾點:①遙感技術(RS))和地理信息系統(GIS)；②景觀指數，如鑲嵌度(patchiness)、聚集度(contagion)、分維度(fractal dimension)、間隙度(lacunavity)等；③空間統計學和地統計學方法，如自相關分析(auto=correlation)、空間插值法(kriging)、波譜分析(spectral analysis)、尺度方差(scale variance)、小波分析(wavelet analysis)、趨勢面分析(trend surface analysis)等；④計算機模擬和景觀模型的建立。當然，還有其它景觀生態學的研究方法，這里所提到的僅僅是主要的、常用的和具有代表性的一些方法。

　　2　我國景觀生態學的研究現狀
               
　　我國景觀生態學研究雖起步較晚，但發展迅速。自20世紀80年代初開始介紹景觀生態學的概念、理論和方法以來，我國地理學、生態學、林學、農學等領域的研究人員對景觀生態學給予了極大的關注，并積極開展了景觀生態學的討論與研究，使景觀生態學成為不同學科的共同研究熱點。這不僅促進了景觀生態學的學科整合，同時也有力地推動了景觀生態學的綜合整體思想在我國的傳播。下面分別從基礎理論、方法及應用等三方面分別論述我國景觀生態學的研究狀況。

　　2.1　基礎理論研究方面
               
　　從80年代初開始，我國著名地理學家林超、黃錫疇、董雅文等在有關地理學刊物上發表介紹國外景觀生態學概念、原理、研究方法和研究成果的文章和譯文，使人們開始看到了一個新的研究領域。景觀生態學的基礎理論是景觀生態學發展的前提和基石，它對人們了解景觀生態學的產生背景與發展歷程，理解景觀生態學中的概念、原理與方法具有重要的指導作用，因此，在景觀生態學研究中，基礎理論的研究是重中之重。據統計，在我國景觀生態學的研究文獻中，有關基礎理論研究的文章約占40%。其中，俞孔堅(1987)、李哈濱等(1998)、鄔建國(2000)對景觀及景觀生態學概念的剖析，牛文元(1990)、鄔建國(1991)、肖篤宋等(1997)、傅伯杰等(1996)、陳利頂等(1996)及邱揚等(2000)對景觀生態學基礎理論的釋義，賀紅士等(1990)對景觀生態學綜合思想的闡述以及陳昌篤(1996)、李曉文等(1999)、古新仁等(2001)對景觀生態學與生物多樣性保護關系的探討等研究工作都是我國景觀生態學基礎理論研究中比較具有代表性的。而肖篤寧等(1988，1997)、郭晉平(2001)則對國內外景觀生態學的研究發展概況作了比較全面的論述，由肖篤寧主編的《景觀生態學的理論、方法及應用》更是廣大景觀生態學科研人員的工作結晶。這些研究為景觀生態學在我國的發展打下了堅實的基礎，同時也激發了一些學者的思想火花，如Ｗｕ等(1995)在總結前人綴塊動態理論基礎上，創立了等級綴塊動態范式(paradiam)；俞孔堅(1999)揭示了一般流動表面模型的點和線的特征與景觀生態學和保護生物學中的景觀結構之間的關系，提出了生物保護的景觀生態安全格局(security pattern)并給出了案例，這些無疑將為我國景觀生態學基礎理論的拓展和創新提供新的思路。

　　2.2　應用研究方面
               
　　我國真正開展景觀生態學的應用研究是在20世紀90年代，其標志是肖篤寧(1990)發表的《沈陽西郊景觀結構變化的研究》。然而從近10年的研究情況看，景觀生態學的應用研究在我國景觀生態學研究中已占相當大的比重。而且由于景觀生態學具有多學科的特點，再加上我國類型豐富的生態系統使景觀生態學的應用研究呈現出百家爭鳴的景象，在諸多不同的研究領域都取得一些成果。從文獻的統計結果表明，我國的景觀生態學應用研究主要集中在以下幾個領域。

　　2.2.1　城郊和農業景觀，包括城鄉交錯帶和農林復合系統景觀　城郊景觀和農業景觀是受人類活動干擾比較嚴重的人工景觀或半人工景觀。城市化是當今社會發展的一種趨勢，于是人類活動給景觀帶來的影響以及由此引發的土地利用方式的變化就成為景觀生態學應用研究中的熱點問題。肖篤寧等(1991)、徐崗等(1993)、謝志霄等(1996)對沈陽市東陵區從1959年至1988年30年間景觀格局變化、土地利用格局的變化趨勢、土地生產力的現狀與生產潛力等進行了分析，并建立了景觀動態預測模型；傅伯杰(1995)則以陜北米脂縣泉家溝流域為研究對象，首次進行了農業景觀的格局研究；陳利頂等(1996)利用現狀圖對山東省東營市土地利用格局進行了探討，并用多種景觀格局指數分析人類活動對景觀結構的影響；曾輝等(1999)利用信息熵法和空隙度指數法對我國改革開放的前沿地區——珠江三角洲東部常平地區的景觀異質性進行了研究；曾輝等(1999)還通過構造人為影響指數，并運用網格采樣法和地統計學分析方法對人工改造活動的空間特征進行了成因分析；張金屯等(1999)通過設置140ｋｍ長的生態樣帶，探討“城區—郊區—農業”的環境變化。這種“生態樣帶”的研究方法對于今后開展城鄉交錯帶、農林牧交錯帶及水陸交錯帶的研究具有啟發作用。

　　2.2.2　森林景觀　內容包括森林景觀結構、森林景觀空間格局分析、森林景觀動態及群落生態效應、森林邊際效應及動態、森林景觀格局與生物多樣性等方面。森林景觀生態研究是我國開展景觀生態學研究較早的領域之一，研究工作也卓有成效。彭小麟于1991年就提出森林景觀中的邊緣效應影響問題；而徐化成(1994)、劉先銀等(1994)則是林業工作者中較早將景觀生態學原理、方法應用到森林景觀生態研究中的學者。之后，以郭晉平等人為代表的課題組開展的國家自然科學基金課題《森林景觀動態及其群落生態效應的研究》首次對森林景觀生態進行了比較全面、系統和深入的研究，其研究成果《森林景觀生態研究》也是我國森林景觀生態研究領域的第一部專著，受到專家的一致好評；臧潤國等(1999)則主要探討了森林斑塊動態與物種共存機制及森林生物多樣性問題。此外，馬克明等(1999～2000)對北京東靈山地區的森林景觀格局、森林生物多樣性、景觀多樣性，以及劉燦然等(1999～2000)對北京地區的植被景觀斑塊特征等也都作了一些頗有意義的探索。

　　2.2.3　干旱區景觀　主要集中沙地景觀格局和荒漠綠洲景觀格局的研究。沙地景觀格局在時空尺度上都表現出很大的異質性，受自然過程和人為活動的強烈影響，對沙地景觀格局在沙漠化過程中的特點進行研究，將是對傳統沙漠化機制研究的一個補充。綠洲是干旱地區的一種特殊的景觀類型，它是干旱區生態最為敏感的部分，同時亦是區域尺度上干旱區最大的人工干擾源地。干旱區綠洲景觀格局的變化除了受自然因素影響(如水資源)外，主要是人為干擾起決定作用。對沙地(綠洲)景觀格局的研究有助于揭示沙漠化的形成機理，對于人類有效控制沙漠化的進一步擴展和保護荒漠中的綠洲具有十分重要的意義。常學禮等(1998)研究結果表明:在沙漠化發展過程中，景觀格局趨向簡單；在沙漠化逆轉過程中，景觀格局趨向復雜；吳波等(2001)通過分析20世紀50年代到90年代毛烏素沙地景觀動態與景觀格局變化的特征與模式后，得出“不合理的人類活動是荒漠化擴展及景觀格局發生顯著變化的主要驅動因素；賈寶全等(2001)運用9個景觀格局指數對新疆石河子莫索灣墾區綠洲景觀格局進行了分析，得出了綠洲景觀格局的多樣性和均勻度隨干擾時間的延長而下降而優勢度和聚集度指數則恰好相反的結論，在此基礎上，進一步對綠洲景觀動態變化進行了分析；王根緒等(2000)除了研究干旱荒漠綠洲景觀格局外，還更深入探討了水資源對綠洲景觀格局的影響，認為水資源減少是直接導致整個景觀結構與空間格局發生改變和成為景觀過程的主要驅動力。

　　2.2.4　濕地景觀　濕地是介于陸地與水生環境之間的過渡帶，兼有兩種系統的某些特征，被一些科學家稱為“自然之窗”。濕地往往是珍貴鳥類、水禽的繁殖與棲息地，因此，具有十分重要的生物保護價值。在我國濕地景觀的生態研究中，最具代表性的是對遼河三角洲濕地景觀的研究，包括對濕地景觀格局的研究、濕地景觀格局對養分去除功能的影響、以及運用景觀生態決策評價支持系統(LEDSS)，探索景觀規劃預案對丹頂鶴、黑嘴鴨等珍稀水禽的生境適宜性、生態承載力等方面的影響。

　　2.3　方法研究方面
               
　　景觀生態學研究方法是促進景觀生態學理論發展和保證景觀生態學得到有效應用的手段和保障。因此，在景觀生態學研究中，方法的研究是一個難度較大同時又是最為活躍的陣地，國內外學者十分重視這一方面的研究。我們國家在這一方面的研究比較薄弱，從總體上看，我國在開展景觀生態學研究中，基本上都是采用國外尤其是美國景觀生態學的原理、方法；在景觀格局研究中，多是采用景觀指數或國外開發的計算機軟件包，如SPANS、Le、LSPA、FRAGSTAS等，其中以FRAGSTAS功能最強，使用最廣。與此同時，我國學者也結合自己的研究專題，提出了一些創新的思路，如肖篤寧等(1990)通過構造城市化指數評價區域的城市化趨勢；趙景柱(1990)建立了包括13個指標的景觀生態格局動態度量指標體系；曾輝等(1996)提出了人為影響指數；郭晉平等(1999)設計了兩種適用于GIS技術進行數據庫管理及空間分析的樣方取值方法，即基準面積法和樣方斑塊數法，還提出了景觀要素空間關聯指數；傅伯杰(1995)實現了景觀多樣性的空間制圖；楊學軍等(2001)基于生態系統和物種兩個水平的條件性研究，嘗試以W和Z兩個指標對森林景觀的生物多樣性進行評價；江源(2001)將測定溫度的轉化糖方法引入到景觀生態學研究中等。盡管這些方法、手段乃至基本思路不是十分完善，但已充分顯示了我國學者的探索精神。在景觀生態學方法的研究中，最值得一提也是最具發展潛力的是遙感技術(RS)和地理信息系統(GIS)，遙感技術可以為景觀生態學提供必需的基礎數據資料，如空間位置、植被類型、土地利用狀況、土壤類型等特征因子，這是景觀生態學研究所必需的基本技術條件；而地理信息系統具有強大的空間數據管理、分析和顯示功能，在景觀格局分析和景觀動態過程和模擬等應用方面具有重要的意義。如果沒有遙感技術和地理信息系統的應用與發展，景觀生態學將難以有效地對大尺度的景觀結構、功能和過程開展研究。值得慶幸的是，我國不少學者不僅已經認識到這個問題，而且已在不斷探索RS和GIS在景觀生態學中新的應用。如邵國凡(1991，1995)應用GIS對森林景觀動態進行了模擬；彭少麟等(2000)、馬榮華等(2001)則利用RS和GIS研究廣東植被光利用率、海南植被的變化情況；常禹等(2001)在概括了基于個體的空間直觀模型的發展歷程后，分析了在柵格GIS內部開發基于個體的空間直觀模型的過程及其所涉及的幾個問題；趙光等(2001)則首次運用RS和GIS研究中國東北一原始針闊混交林的破碎過程，這些成果充分展示了RS和GIS在景觀生態學研究中的發展潛力和光明前景。由于受客觀條件的限制，我國的遙感技術和地理信息系統的應用與發展一直處于滯后的地位，從而限制了我國景觀生態學研究工作的廣度和深度。

　　3　我國景觀生態學研究存在的問題及其展望

　　3.1　存在的問題
               
　　20年來，我國的景觀生態學研究不僅發展迅速，研究工作也卓有成效，充分展示了景觀生態學在我國的發展前景。但是，與國外相比較，我國的景觀生態學研究還有著較大的差距，主要存在以下幾個方面的問題:①研究基礎薄弱，技術手段相對落后。群落和生態系統的研究基礎不足以及基礎資料積累不夠，使得在闡明景觀結構與功能之間關系時力不從心，而RS和GIS技術普及的滯后則阻礙了景觀生態學研究的深入；②研究方法單調、不完善，尚未建立我國的景觀生態學理論體系。研究方法基本上停留在各類景觀指數的計算和分析上，方法上沒有實現質的創新，尚未形成我國的景觀生態學理論體系和景觀生態學流派；③研究專題過于集中，缺乏尺度的連續性。目前，我國的景觀生態學研究多集中在中、小尺度上，尚缺乏在較大尺度、大尺度以及跨尺度上的系統研究；④研究深度和廣度不夠。研究多集中在景觀結構和格局的研究上，缺乏景觀格局與生態過程間相互關系的研究；⑤人才培養力度不夠，尚未形成一定規模的景觀生態學研究隊伍。我國開展景觀生態學研究的人員較少，且主要集中在一部分研究機構，尚未在全國范圍內建立景觀生態學的人才、研究機構的網絡。上述問題說明我國的景觀生態學還比較年青，許多工作需要共同努力來加以解決和逐步完善，同時也充分說明我國的景觀生態學是一個充滿希望、富于挑戰的研究領域。

　　3.2　未來發展趨勢——景觀生態建設
               
　　景觀生態建設是指在景觀及區域尺度上，在對景觀格局與過程相互制約和控制機制以及人類活動方式和強度對景觀再生產過程的影響進行綜合研究的基礎上，通過景觀規劃設計，對景觀結構實施積極和科學的調節、控制和建議，從而實現景觀功能優化和景觀可持續管理的一種生態環境建設途徑，它是景觀生態學與生態建設思想的有機統一。我國是一個地域遼闊、人口眾多、經濟基礎薄弱的發展中國家，五千年的悠久文明造就了我國輝煌的歷史，但同時也使我國的自然景觀所剩無幾，取而代之的是人工景觀和人類經營的景觀，許多景觀由于過度開發和不合理利用而退化甚至消失。因此，如何在滿足我國經濟發展的前提下，有效地改善生態環境、加強和建設可持續景觀是建立“人與自然和諧共進”機制的具體要求和實現我國可持續發展的關鍵所在，也是我國景觀生態學未來的研究方向。總之，我國今后景觀生態學的研究應立足我國的基本國情，加強各方面的基礎理論研究工作，將景觀生態學研究與生態建設緊密地結合起來，發展有中國特色的景觀生態學——景觀生態建設。